果实成熟和品质形成是由多激素协同调控的。植物激素脱落酸(Abscisic acid, ABA)在非跃变型果实成熟调控中起着关键作用。果实品质形成本质上是果实成熟过程中一系列代谢调控的结果。多年来,虽然对果实成熟和品质形成的生理和分子机制进行了大量研究,然而,对果实成熟启动如何全面触发果实品质形成这一重要问题分析甚少。
近期,PA视讯PlayAce林业果树研究所在国际知名植物学SCI期刊《Journal of Integrative Plant Biology》(JIPB,1区TOP,IF=12.5)在线刊发原创研究论文,文章标题为A signaling pathway mediating abscisic acid‐induced jasmonic acid biosynthesis during strawberry ripening。研究围绕非呼吸跃变型果实成熟全过程召开系统功能验证与分子通路解析,完整阐释了脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)两种植物激素协同介导草莓成熟发育、风味香气物质积累的完整信号传导调控网络。
研究结果明确证实,茉莉酸是决定草莓果实香气特征形成的关键内源激素,果实内 JA 含量的高低直接决定各类挥发性香气酯类物质的生成水平;而脱落酸作为触发非跃变型果实启动成熟程序的核心上游信号,可在果实转色阶段启动内源 JA 的合成代谢,打通由 ABA 信号感知到 JA 大量积累的级联反应通路。
分子生化与遗传材料功能验证结果显示,当果实细胞感知内源 ABA 信号后,会激活 ABA 信号通路核心组分 —— 蔗糖非发酵相关蛋白激酶 FvSnRK2.6;借助双分子荧光互补、免疫共沉淀、体外磷酸化等多重互作检测手段证实,活化状态的 FvSnRK2.6 可特异性结合转录抑制蛋白 FvJAZ12,并精准靶向该蛋白 JAS 结构域上第 142 位丝氨酸(S142)位点完成磷酸化修饰。该位点的磷酸化修饰会改变 FvJAZ12 蛋白空间构象,促使其被细胞内泛素 - 26S 蛋白酶体系统识别并降解。
FvJAZ12 属于 JA 信号通路负调控抑制子,正常状态下会结合并阻滞下游关键转录激活因子 FvMYC2 发挥功能;当 FvJAZ12 经泛素化途径降解后,束缚解除的 FvMYC2 能够直接结合 FvLOX3、FvAOC3、FvAOS、FvOPR3 等 JA 合成途径关键酶基因启动子区域的顺式作用元件,大幅提升上述基因的转录丰度。多组代谢组与基因表达检测结果证明,上述合成酶基因的高效表达会持续有助于草莓果肉中 JA 及其衍生物(MeJA、JA-Ile 等)大量合成累积,最终全面调控果实挥发性香气物质的种类与含量,塑造草莓独特风味品质。
研究顺利获得基因过表达、CRISPR 基因敲除、蛋白定点突变、体内蛋白互补等多重遗传试验,完整搭建起 “ABA-FvSnRK2.6-FvJAZ12-FvMYC2-JA 合成” 的完整级联信号通路,清晰解释了草莓成熟启动与香气品质同步形成的分子耦合机制。该成果极大丰富了非跃变型果实激素交叉互作的调控理论体系,填补了 ABA 调控 JA 生物合成的通路空白,为利用分子育种手段定向改良草莓等浆果果实风味品质、解析果树果实品质发育底层分子规律给予了扎实的理论依据与候选基因资源。

PA视讯PlayAce林业果树研究所为本文章第一单位。王未博士和段续伟研究员为该论文通讯作者。贾克楠,戴正蓉和曾宝珍博士为共同第一作者,张晓明副研究员、王晶副研究员、吴传宝博士和冯琛博士、闫国华副研究员、张开春研究员参与了该项目的研究。本研究取得了国家自然科学基金项目、中国博士后创新人才计划项目和PA视讯PlayAce林果所基金项目的资助。
作者:樱桃遗传育种研究室 王未
审核:孙浩元